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Weshalb wird ein Zuckermolekül zerlegt?
Zwei Möglichkeiten
Der katabolische Abbau eines Zuckermoleküls dient der Energiegewinnung. Durch Oxidation eines energiereichen Zuckermoleküls wird dies in Kohlendioxid und Wasser umgewandelt. Hierbei wird über Substrat-Phosphorylierung (ein wenig) ATP gebildet. Die meiste Energie wird beim aeroben Abbau konserviert, wenn die freigesetzten Reduktionsequivalente über die Atmungskette transportiert und eine Protonentraslokation bewirkt wird, deren Umkehr die membrangebunden ATP-Synthase treibt.
Ein Zuckermolekül kann aber auch zerlegt werden, um daraus Biomasse aufzubauen. Der nicht oxidative Abbau erfolgt dann nicht vollständig, sondern nur bis zu spezifischen Schlüsselmetaboliten, aus denen dann Biomasse, z.B. Aminosäuren aufgebaut werden.
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Wie werden Zuckermoleküle transportiert und zerlegt?
Man bedenke, dass Zuckermoleküle nicht einfach so durch die Membran diffundieren können!
Der Transport von Zuckermolekülen durch die Cytoplasmamembran erfolgt über spezifische Transportsysteme. In Kapitel 10 wurde als Beispiel schon das Phosphortransferase-System genannt. Natürlich gibt es noch
weitere spezifische Systeme. Bei der Phosphotransferase-Reaktion
erfolgt schon während des Transports eine Phosporylierung der Glucose. Dadurch ist sie für die Zerlegungsreaktionen, die in der Zelle stattfinden, aktiviert.
Die Zerlegung verläuft über drei Schritte: Im ersten Schritt wird Glucose zu Pyruvat abgebaut. Für diese Umwandlung gibt es verschiedene Wege, der bekannteste ist die Glykolyse. Hier wird die Glucose nach der Phosphorylierung über Fructose-1,6-Bisphosphat zu Pyruvat (2 Pyruvat pro Mol Glucose) abgebaut, wobei 2 ATP und zwei Reduktionsequivalente frei werden.
Der Abbau zu Pyruvat kann in manchen Bakterien auch über die 2-Keto-3-desoxy-6-phosphogluconsäure, die dann zu Pyruvat und Glycerinaldehyd oxidiert wird (KDPG-Weg). Bekannt ist außerdem der Pentosephosphat-Weg, bei dem Ribulose-5-Phosphat ensteht, das enzymatisch in kleinere C-Körper gespalten
wird.
Der zweite Schritt der Zerlegung ist die Oxidation von Pyruvat durch einen Multienzymkomplex. Dieser Komplex enthält unter anderem das Coenzym A, welches die entstehenden Acetyl-Gruppen bindet, sie aber auch leicht wieder auf andere Moleküle überträgt. Der Acetyl-Rest wird also für weitere Reaktionen aktiviert ("aktivierte Essigsäure"). Außerdem entsteht pro mol Glucose zweimal Kohlendioxid und 4 Reduktionsequivalente.
Im dritten Schritt des Zuckerabbaus, dem Tricarbonsäure-Cyclus, wird die Acetyl-Gruppe zunächst auf Oxalacetat übertragen, es entsteht Citrat. Der Cyclus verläuft über 8 Schritte, wobei zweimal Kohlendioxid, 1 ATP und 8 Reduktionsequivalente entstehen. Insgesamt entstehen demnach beim Abbau von 1 Mol Glucose 6 Mol Kohlendioxid, 24 Reduktionsequivalente und 4 ATP. Die Reduktionsequivalente werden entweder auf NAD oder FAD übertragen.
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Was sind Reduktionsequivalente?
Nicht mit Protonen verwechseln!
Reduktionsequivalente, mit [H] bezeichnet, stehen in den Reaktionsgleichungen für H+ und e-. Die Ausdrucksform wurde so gewählt, weil in der Zelle zwar Protonen frei vorliegen können, nicht aber Elektronen. Sie sind an das jeweilige Molekül gebunden, ihre Wirkung macht sich erst bei Reaktionen bemerkbar, indem sich die Oxidationszahlen der Reaktanten verändern.
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Was leisten Coenzyme?
Ohne die Coenzyme könnten die Enzyme nicht viel ausrichten...
Coenzyme sind niedermolekulare organische Moleküle, die mit dem Proteinanteil (Apoenzym) das (Holo-)Enzym bilden. Sie sind entweder als prosthetische Gruppe fest an ein Enzym gebunden sein oder freivorliegen.
In der Glycolyse und im Tricarbonsäure-Cyclus dienen die Coenzyme (FAD, NAD) vor allem als Elektronen- und Protonenakzeptoren oder -donatoren und sorgen somit für den Transport dieser von einem Reaktanden zum anderen. Andere Coenzyme wie ATP übertragen ganze Gruppen, z.B. Phosphatreste.
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Welche Reaktionen des Glucoseabbaus sind Redoxreaktionen?
Redoxreaktionen sind definiert als Reaktionen, die eine Änderung der Oxidationszahlen bewirken!
In der Glycolyse gibt es bis zum Glyceral-3-aldehyd keine Redoxreaktionen. Alle Reaktionen, die vorher ablaufen, die Phosporylierung, Isomerisierung und Aldol-Spaltung, beinhalten keinen Elektronentransfer.
Dieser findet jedoch bei der Umwandlung von Glycerinaldehydphosphat (GAP) zu Biphosphoglycerat (1,3-PGA) statt: GAP wird oxidiert, die Reduktionsequivalente werden auf NAD übertragen, es wird zu NADH2 reduziert. Um die Glycolyse aufrecht zu erhalten, müssen die Coenzyme immer wieder reoxidiert werden! Dies geschieht vor allem
während der Gärung.
Das in der Glycolyse gebildete Pyruvat wird vor dem Eintritt in den Tricarbonsäure-Cyclus vollständig zu Kohlenstoffdioxid und Acetyl-CoA oxidiert. Wieder werden
die Reduktionsequivalente auf NAD übertragen, es wird reduziert.
Der Tricarbonsäure-Cyclus letztendlich bewirkt die vollständige Oxidation von Acetat zu Kohlenstoffdioxd, FAD und NAD werden reduziert.
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Wie wird ATP regeneriert?
Was braucht man zur Regenerierung von ATP und wo können diese Bestandteile herkommen?
Es gibt zwei Wege der ATP-Regeneration: Die Substrat-Phosphorylierung und die Phosphorylierung durch die ATPase, die durch Protonen-Translokation ermöglicht wird. Bei der Substrat-Phosphorylierung wird eine Phosphatgruppe von einem Substrat auf ADP übertragen. So geschieht es z.B. im letzten Schritt der Glycolyse bei der Bildung
von Pyruvat aus Phosphoenolpyruvat.
In der Atmungskette (Kapitel 13) kann ATP durch die membrangebundene ATPase regeneriert werden. Diese ist auf einen Protoneneinfluß in die Zelle angwiesen, der folgendermaßen
zustande kommt: Transport von Elektronen über eine in der Membran lokalisierte enzymatische Redox-Kette ermöglicht den Transport von Protonen aus der Zelle. Dadurch wird ein
Gradient aufgebaut, der einen Rückfluß der Protonen zufolge hat. Dieser ermöglicht der ATPase die Regenerierung von ATP aus ADP und Phosphat, die in der Zelle vorliegen.
Näheres dazu in Kapitel 13.
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Was leistet die Glykolyse?
Endprodukte?
Die Glycolyse spaltet Glucose in zwei Pyruvat. Dabei werden 2 ATP und 4 Reduktionsäqivalente frei.
Sie läuft zwar sehr schnell aber bringt kaum Energiegewinn.
Die meiste Energie steckt noch in den Reaktionsmöglichkeiten des Pyruvats,
das im Tricarbonsäurecyclus vollständig umgebaut wird.
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Wie wird Pyruvat oxidiert?
Pyruvat wird von einem Multienzymkomplex, dem Pyruvat-Dehydrogenase-Komplex, zu Acetat und Kohlenstoffdioxid oxidiert. Der Komplex besteht aus den drei Enzymen Lipido-Reduktase-
Transacetylase, Dihydrolipoyl-Dehydrogenase und Pyruvat-Decarboxylase und den Coenzymen NAD, Thiamin-Pyrophosphat, Liponsäure und Coenzym A. In eukaryotischen Zellen befindet sich
der Komplex in den Mitochondrien. Er verwandelt Pyruvat in Acetyl-CoA, zusätzlich entsteht NADH2.
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Was leistet der Tricarbonsäurecyclus?
Nach der Oxidation von Pyruvat steht Acetat zur Verfügung, daß "energiebringend" verarbeitet werden muß.
Der Tricarbonsäure-Cyclus (TCC) leistet die vollständige Oxidation von der Acetyl-Gruppe des Acetyl-CoA zu Kohlenstoffdioxid. Dabei entstehen 8 Reduktionsequivalent, von denen zwei auf FAD
und die restlichen sechs auf NAD übertragen werden. Außerdem wird ein ATP generiert.
Somit leistet der TCC zum einen die Umformung von Energie, die beim Zuckerabbau frei wird, in die einheitliche "Energieeinheit" ATP. Zum anderen stellt er wichtige Ausgangsstoffe in Form
seiner Intermediate für eine Vielzahl von Biosynthesen (z.B. von Aminosäuren) zur Verfügung.
Der "Verlust" dieser Intermediate muß ausgeglichen werden, um den Cyclus aufrechtzuerhalten.
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Welche Rolle spielt Sauerstoff bei der Oxidation von Glucose?
Glykolyse findet auch in vielen anaeroben Bakterien statt.
Weder für die Glykolyse noch für den TCC wird elementarer Sauerstoff benötigt. Allerdings muß es am Ende des TCC möglich sein, daß die an NADH gebundenen Reduktionsequivalente mit elementarem
SAuerstoff reagieren und Wasser ergeben. Sonst ist eine Reoxidation der Coenzyme nicht möglich.